地面生苔藓植物地理区系研究范文

国际上一些国家的苔藓植物研究起步较早，荷兰、英国、北美洲、日本和苏格兰等国家早已在古代就将其简单应用到医学、景观生态和航海等领域，有些应用一直流传到今天。林奈也曾报导了斯堪的纳维亚半岛的苔藓植物[1]。18世纪20年代，意大利人P.A.Michili在所著的《新植物属志》中用绘图方式记载了苔藓植物[2]。40年代，Dillen研究过苔藓分类；在其《植物图谱与分析》一书中记载了多种苔藓植物。50年代，林奈的经典巨作《植物种志》问世，书中他把苔藓植物列入隐花植物中。John.Hedwing（1780）先后编著的《苔藓植物种志自然历史学基础》和《苔蘇植物种志显微鉴定和物种描述》为苔藓植物学研究奠定了基础。近年来，中国的苔藓植物区系地理研究越来越深入，正在向更精确的方向发展。中国植物区系地理是将中国的自然地理学和复杂的植物区系有机结合的一个研究领域[3]。在生态群落上地理分布有下列特征：我国藓类种属量大体是森林地区多于草原地区，山岳地区多于平坦地区，南部地区多于北方地区；我国藓类生态类型较复杂，温、寒、热带类型，石生、水生、林下生的藓类均具有多种多样的群落，树生藓类的群落组成尤具复杂性，有待于进一步研究。正确使用区系地理学重要的参数是区系地理分析中最值得关注的领域。

1研究地区自然概况和研究方法

1.1研究地区自然概况

色季拉山位于藏东南林芝市境内，属念青唐古拉余脉位置约在N:29°10′~30°15′，E:93°12′~95°35′。山体走向主要为西北——东南，形成较大范围的东西坡面。大部分区域处于海拔3000m以上，最高峰色季拉山山顶海拔5300m，最低处位于东坡泊隆藏布峡谷，海拔2100m左右。本研究范围是以色季拉山系为中心，垂直方向上以西藏林芝高山森林生态系统定位研究观测站的17个固定样地（阴坡3600m至4385m，9个固定样地；阳坡从海拔3700m至4365m，8个固定样地）为研究区域进行了苔藓植物标本采集和相关研究。

1.2研究方法

1.2.1野外调查和标本采集鉴定

在色季拉山东西坡按海拔梯度每隔100m设置一个样地，每个样地的大小为10m×10m，在样地内每隔2m设置一个小样方，共做42个样方群落调查。每个样地包括一个边长2m的正方形灌木样方，一个边长50cm的正方形草本植物样方和一个边长50cm的苔藓植物样方。记录调查样地植被类型，目测植被信息并测量生境因子，记录样地的基本信息，如：海拔、经纬度、土壤含水量（由土壤水分测定仪TDR100(SpectrumTechnologies,Inc.,Plainfield,IL,USA)测定）；调查样方内所有的苔藓物种，测量并记苔藓植物在样方中的盖度和生长基质，将采集的苔藓标本放置信封中，标注采集地点海拔经纬度、采集时间以及样方编号，并带回实验室进行鉴定。

1.2.2数据分析

采用Excel2016对所采标本数据进行统计分析。

2结果与分析

按照植物区系的概念,参考种子植物属的分布类型的划分观点[4-6]，结合色季拉山苔藓植物自身区系成分特点,将该地区苔藓植物划分为十三类。

（一）界分布Cosmopolitan是指遍布世界各大洲并没有特殊分布中心的种，或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布种的属[7,8]。色季拉山苔藓植物中属于该成分的有13种，站总种数的9.77%，包括：灰藓Hypnumcupressiforme、拟金发藓polytrichastrumalpinum、三洋藓Sanioniauncinata、腐木藓Heterophylliumaffine、对叶藓Distichiumcapillaceum、具缘提灯藓Mniummarginatum、大羽藓Thuidiumcymbifolium、银叶真藓Bryumargenteum、泛生丝瓜藓Pohliacruda、黄丝瓜藓Pohlianutans、真藓Bryumargenteum、丛生真藓Bryumcaespiticium、白毛砂藓Racomitriumalbipiliferium。

（二）泛热带分布Pantropic该成分只有1种分布在热带亚洲、大洋洲（新西兰）和中至南美洲（墨西哥）间断，即：合睫藓Symblepharisvaginata占总种数的0.75%。

（三）热带亚洲至热带非洲分布Trop.As.toTrop.Afr.是指亚洲热带种，色季拉山有3种，占总种数的2.26%；分别为：多枝短月藓Brachymeniumlongicolle、金黄银藓Anomobryumauratum。

（四）北温带分布N.Temp.北温带分布是指那些广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区的属。由于地理和历史的原因，有些属沿山脉向南伸延到热带山区，甚至远达南半球温带，但其原始类型或分布中心仍在北温带[9-11]。色季拉山的苔藓植物37种，占总种数的27.82%；反叶拟垂枝藓Rhytidiadelphussquarrosus、折叶纽藓Tortellafragilis、大对齿藓Didymodongigateus、并齿藓Tetraplodonangustatus、立碗藓Physcomitriumsphaericum、毛梳藓Ptiliumcrista-castrensis、北地拟同叶藓Isopterygiopsismuelleriana、明角长灰藓Herzogiellastriatella、美丽拟同叶藓Isopterygiopsispulchella、厚角绢藓Entodonconcinnus、棉藓Plagiotheciumcavifolium、圆条棉藓Plagiotheciumcavifolium、短枝棉藓Plagiotheciumundulatum、锈色泥炭藓Sphagnumfuscum、黄牛毛藓Ditrichiumpallidum、毛尖藓Cirriphyllumcirrosum、羽枝青藓Brachytheciumplumosun、硬叶拟白发藓Paraleucobryumenerve、曲背藓Oncophoruswahlenbergii、狭叶曲柄藓Campylopussublatus、小曲尾藓Dicranellacoarctata、青毛藓Dicranodontiumdenudatum、多形小曲尾藓Dicranellaheteromalla、粗叶青毛藓Dicranodontiumasperulum、塔藓Hylocomiumsplendens、刺叶提灯藓Mniumspinosum、长蒴丝瓜藓Pohliaelongata、小丝瓜藓Pohliacrudoides、拟长蒴丝瓜藓Pohlialongicollis、丝瓜藓Pohlianutans、林地丝瓜藓Pohliadrummondii、高山真藓Bryumalpinum、云南平朔藓Plagiobryumjaponicum、旱藓Indusiellathianschanica、异枝砂藓Racomitriumheterostichum。

（五）北温带和南温带间断（泛温带）N.Temp.&S.Temp.Disjuncted(“Pan-temperate”)北温带和南温带间断分布包括北温带和澳大利亚或澳大利亚-南非洲或澳大利亚-南美洲间断分布；北温带和南美洲-南非洲间断分布；北温带和南美洲间断分布；北温带和南部非洲间断分布以及标准型[12,13]。该分布有8种，占总种数的6.02%；长叶纽藓Tortellatortuosa、具边墙藓Tortulalanceola、红叶藓Bryoerythrophyllumrecurvirostrum、北方卷叶藓Ulotacrispa、高山银藓Anomobryumjulaceum、梨蒴珠藓Bartramiapomiformis、卵叶紫萼藓Grimmiaovalis。

（六）东亚和北美间断分布E.As.&N.Amer.Disjuncted间断分布于东亚和北美洲的温带及亚热带地区[13]，分布了狭叶并齿藓Tetraplodonangustatus、高栉小赤藓Oligotrichumaligerum、黄尖拟金发藓Polytrichastrumxanthopilum、圆叶毛灯藓Rhizomniumnudum、疣齿丝瓜藓Pohliaflexuosa，这5种，占总种数的3.76%。

（七）旧世界温带分布OWTemp.这一分布区类型一般是指广泛分布于欧洲、亚洲中-高纬度的温带和寒温带、或最多有个别种延伸到亚洲一非洲热带山地或甚至澳大利亚的属[14-15]。此分布区共有色季拉山苔藓植物8种，占总种数的6.02%；尖叶小壶藓Tayloriaacuminata、丛林棉藓Plagiotheciumnemorale、扁平棉藓Plagiotheciumneckeroideum、棕色曲尾藓Dicranumfuscescens、赤茎藓Pleuroziumschreberi、叉羽藓Leptopteri-gynandrumaustro-alpinum、虫毛藓Boulayamittenii、念珠丝瓜藓Pohlialutescens。

（八）温带亚洲分布Temp.As.这一分布区类型是指主要局限于亚洲温带地区的属[12]。它们分布区的范围一般包括从苏联中亚(或南俄罗斯)至东西伯利亚和亚洲东北部，南部界限至喜马拉雅山区，我国西南，华北至东北，朝鲜和日本北部。也有一些属种分布到亚热带，个别属种到达亚洲热带，甚至到新几内亚[10,14]。色季拉山苔藓植物有5种分布在该区域，占总种数的3.76%。分布是：大灰藓Hypnumplumaeforme、小口小金发藓Pogonatummicrostomum、平肋提灯藓Mniumlaevinerve、湿地匍灯藓Plagiomniumacutum、尖叶匍灯藓Plagiomniumcuspidatum。

（九）中亚至喜马拉雅和华西南C.As.toHimal.&SW.China亚洲中部至喜马拉雅和华西南地区，分布只有2种，即：砂藓Codriophorusfascicularis、多枝砂藓Racomitriumlaetum，占总种数的1.50%。

（十）东亚分布（东喜马拉雅——日本）E.AS指的是从东喜马拉雅一直分布到日本的一些属。其分布区向东北一般不超过苏联境内的阿穆尔州，并从日本北部至萨哈林，向西南不超过越南北部和喜马拉雅东部，向南最远达菲律宾、苏门答腊和爪哇，向西北一般以我国各类森林边界为界[10,15]。它们和温带亚洲的一些属有时难以区分，但本类型一般分布区较小，几乎都是森林区系成分，并且分布中心不超过喜马拉雅至日本的范围。该分布区色季拉山苔藓植物有13种，占中数的9.77%。狭叶白发藓Symblepharisvaginata、东亚红叶藓Bryoerythrophyllumwallichii、刺边小金发藓原亚种Pogonatumcirratum、东亚小金发藓Pogonatuminflexum、东亚小锦藓Brotherellafauriei、暖地泥炭藓Sphagnumjunghuhnianum、八列平藓Neckerakonoi、糙叶美喙藓Eurhynchiumsquarrifolium、尖叶美喙藓Eurhynchiumeustegium、多褶青藓Brachytheciumbuchananii、狭叶拟合睫藓Pseudosymblepharisangustata、具丝毛灯藓Rhizomniumtuomikoskii、毛齿匍灯藓Plagiomniumtezukae。

（十一）中国——喜马拉雅Sino-Himal.主要分布于喜马拉雅山区诸国至我国西南诸省，有的达到陕、甘、华东或台湾省，向南延伸到中南半岛，但不见于日本[7,9]。有时与热带亚洲分布的变型不易区别。但一般均达到亚热带或温带[12-13]。色季拉山苔藓植物在该分布区有22种，占总种数的16.54%；丛本藓Anoectangiumaestivum、韩氏薄齿藓Leptodontiumhandelii、无齿红叶藓Bryoerythrophyllumgymnostomum、长蒴粗枝藓Gollaniacylindricarpa、残齿长灰藓Herzogiellastriatella、刺边小金发藓Pogonatumcirratum、钝叶小赤藓Oligotrichumobtusatum、全缘小金发藓Pogonatumperichaetiale、暖地小金发藓Pogonatumfastigiatum、赤茎小锦藓Brotherellaerythrocaulis、弯喙小锦藓Brotherellacurvirostris、齿叶薄齿藓Leptodontiumflexifolium、无齿曲尾藓Pseudocho-risodontiumgymnostomum、辛氏曲柄藓Campylopusschimperi、长叶青毛藓Dicranodontiumdidymodon、大角薄膜藓Leptocladiellapsilura、大角薄壁藓Leptocladiellapsilura、锦丝藓Actinothuidiumhookeri、芽孢银藓Anomobryumgemmigerum、单齿珠藓Bartramialeptodonta、长毛砂藓Racomitriumalbipili-ferium、喜马拉雅紫萼藓Grimmiahimala-yanum。

（十二）中国——日本Sino-Japan分布于我国滇、川金沙江河谷以东地区直至日本和琉球[9,12,13]，但不见于喜马拉雅。色季拉山苔藓植物在该分布区只有1种，占总种数的0.75%，即：美丽拟鳞叶藓Pseudotaxiphyllumdistichaceum。

（十三）中国特有分布EndemictoChina以云南或西南诸省为中心，向东北、向东或向西北方向辐射并逐渐减少，而主要分布于秦岭-山东以南的亚热带和热带地区，个别可以突破国界到邻近各国如缅甸、中南半岛、朝鲜、苏联远东、蒙古等等，极个别还可以间断分布到菲律宾或甚至斐济，总之以中国整体的自然植物区(FloristicRegion)为中心而分布界限不越出国境很远[5,7,9]。大至可分为西南，华中-华东、华南、华北和西北五个属组[14]。色季拉山苔藓植物在该分布区有15种，占总种数的11.28%；长叶白齿藓Leucodonsubulatus、卷叶毛口藓Trichostomumhattorianum、粗对齿藓Didymodoneroso-denticulatus、偏叶矮齿藓Bucklandiellasubsecunda、短齿牛毛藓Ditrichumbrevidens、密枝青藓Brachytheciumamnicola、灰青藓Brachytheciumkuroishicum、斜枝青藓Brachy-theciumcampylothallum、错那曲尾藓Pseudocho-risodontiumconanenum、孔网青毛藓Dicranodontiumporodictyon、明齿丝瓜藓Pohliahyaloperistoma、狭叶丝瓜藓Pohliatimmioides、纤毛丝瓜藓Pohliahisae、小丝瓜藓狭叶变种Pohliacrudoides、台湾棉藓Plagiotheciumformosicum。

3讨论与结论

3.1讨论

苔藓植物的分布对气候和环境因子变化较为敏感，其生活史和现存量等的变化明显，对苔藓植物多样性的研究是以长期观测，定量采集和数据积累为基础。色季拉山山地地形地貌复杂，苔藓植物覆盖面积较大，且冬季气候较寒冷，每年寒冷时期较长，仅在夏季短暂时间内可以幵展野外调查。进一步的工作和建议由于本次调查时间较短，采样局限性太强,未进行补样补种的采集,所以未能详尽的分析物种地理区系的分布。再者，由于区系研究花费的时间、精力较多,因而对某些地区的标本采集相对较少,某些生境采样不全,在结果分析中可能会存在一定的偏差。建议今后综合以上几方面因素,进一步深入调查,将对该地区苔藓植物区系有更全面的了解。另外,可将本区苔鲜植物生态研究的范围进一步扩大,相信能取得更有学术价值的结果。

3.2结论

色季拉山地面生苔藓植物（藓类）区系地理成分主要在北温带分布，有37种，占总种数的27.82%；其次为东亚分布的中国——喜马拉雅分布有22种，占总种数的16.54%。由此可知，色季拉山苔藓植物区系具有温带性质，兼具东亚色彩，体现了该地区特殊的地理位置。本温带性质和多种区系成分并存的区系地理特征体现了色季拉山原始生态环境丰富多样、保存良好，因此，应该建立更多的自然保护区来保护这些原始的生态环境[。

作者：东主；石玉龙；马和平单位：1.西藏农牧学院，2.西藏农牧学院，3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站