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叶绿素荧光参数对低温淹水的响应范文

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叶绿素荧光参数对低温淹水的响应

《水生态学杂志》2014年第四期

1数据分析

采用SPSS软件对数据进行统计分析,并利用LSD法进行差异显著性分析,显著性检验水平均设置为0.05。

2结果与分析

2.1低温下淹水处理对F0的影响对照组植株叶片叶绿素荧光参数F0趋于平稳状态并处在199~204;1/4淹水处理植株F0略高于对照,未达显著水平;其他处理植株F0值则随淹水程度增加而增加,并呈现出随淹水处理时间延长而增加的趋势(图1)。试验结果显示:低温下初始荧光产量为全淹>3/4淹水处理>2/4淹水处理>1/4淹水处理,全淹处理下滴水观音的叶片PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活最为严重。

2.2低温淹水处理对Fm的影响1/4淹水处理的滴水观音Fm明显上升,并且高于对照组。2/4淹水、3/4淹水与全淹处理的滴水观音Fm明显降低,并随着处理时间的延长逐渐下降(图2)。其中3/4淹水处理与全淹处理植株下降更为明显。最大荧光Fm表示PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量,它的降低是光抑制的一种重要特征,表明了水分处理可使PSⅡ原初光化学活性受到抑制,PSⅡ的活性中心受到损伤。

2.3低温淹水处理对Fv/Fm的影响2/4淹水、3/4淹水与全淹处理植株Fv/Fm随着处理时间延长,呈现降低趋势,并低于对照处理;但1/4淹水处理滴水观音Fv/Fm明显高于对照(3)。表明1/4淹水处理滴水观音生长并未受到影响,反而有所增加。

2.4低温淹水处理对qP的影响1/4淹水处理植株qP高于对照植株,但差异不显著(P>0.05);2/4淹水、3/4淹水和全淹处理的滴水观音qP值明显低于对照处理,差异显著(P<0.05),并呈现出随淹水水位增加而进一步降低的趋势(图4)。由此可见,1/4淹水处理并未影响滴水观音生长,而高水位则影响了滴水观音的光合效能。

2.5低温淹水处理对qN的影响全淹处理的滴水观音qN值连续上升到第20天后急剧下降到0.211,3/4淹水处理的滴水观音qN值连续上升到第30天后下降到了0.346。2/4淹水处理后的滴水观音qN一直上升到第40天后才缓慢下降,1/4淹水处理后的滴水观音qN表现为上升趋势(图5)。qN上升表明了植物叶片耗散能量的增加,但是qN的上升后下降说明了滴水观音的光合机构开始遭受迫害。

3讨论

叶绿素荧光不仅能够精确地探测到植物内部的各种信息(许大全,1992),而且具有反映叶片光合内在性能的特点,故绿素荧光能够很好地反映植株在逆境下的光合作用(陈亚鹏等,2011)。除此之外,植物叶片叶绿素荧光与光合作用中的各种反应过程均密切相关,任何逆境因子对光合作用的影响都可通过叶片叶绿素荧光动力学反映出来(陈亚鹏等,2011)。淹水处理对于植物的光合作用的影响是多方面的,不仅影响着光合电子的传递,同时能够引发光合机构的异常(卢从民,1993)。初始荧光F0是植株叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处于完全开放时的荧光产量,表示PSⅡ反应中心完全开放时原初电子受体(QA)完全氧化时的荧光水平。种培芳等(2010)认为,天线色素的热耗散增加则说明F0在减少,而F0增加则表明PSⅡ反应中心被破坏或可逆失活。许大全等(1992)认为F0减少表明天线色素的热耗散增加,F0增加则表明了PSⅡ反应中心受到难以逆转的破坏。最大荧光Fm表示PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量(陈建明,2006),它可以反映PSⅡ反应中心电子的传递情况。李娟娟等(2012)研究表明,淹水处理下的3种丁香,F0明显上升,Fm显著性下降,说明了淹水处理导致了PSⅡ反应中心遭受了破坏或者不可逆的失活。Fv/Fm是表征化学反应状况的一个重要参数,反映PSⅡ原初光能转化效率,也是反映植物处理程度的常用参数。在正常的生长条件下,植株叶片Fv/Fm的变化极小;但在逆境条件下,其值下降明显(BjLrkmanO,1987)。荧光参数Fv/Fm是反映光系统活性的可靠性指标,在没有逆境的状态下植物的Fv/Fm在0.832左右,但是当植物受到了逆境胁迫,Fv/Fm将明显下降(LavinskyAOetal,2007;衣英华等,2006)。刘瑞仙等(2010)研究表明,浅淹组植物的Fv/Fm比较稳定,并且在0.83左右,与对照组无差异,说明了PSⅡ反应中心未遭到破坏;而深淹组植株Fv/Fm先下降后升高,和对照相比无明显差异。李娟娟等(2012)研究表明,在对丁香淹水处理的初期Fv/Fm在0.8左右,但是随着胁迫时间的延长,各处理的丁香Fv/Fm明显下降,并且降到了最低点,表明此时丁香叶片受到了严重的光抑制。

光化学猝灭qP反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额,要保持高的光化学猝灭就要使PSⅡ反应中心处于“开放”状态,所以光化学猝灭又在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度(GentyB,1989;RohacekK,2002)。非光化学猝灭qN反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散掉的部分。当PSⅡ反应中心天线色素吸收了过量的光能时,如不能及时地耗散将对光合机构造成失活或破坏,所以非光化学猝灭是一种自我保护机制,对光合机构起一定的保护作用(李晓等,2006;胡学华等,2007)。姜玉萍等(2012)研究表明,4种葫芦科植物的qP在淹水3d后都有所降低,而qN都增加,但是4种植物的增加减少有差异。张雪芹等(2011)研究结果表明:随着淹水时间的延长,淹水处理的qP显著降低,qN值明显升高,这说明了胁迫的时间越长,植物受到的伤害越严重。本研究显示,2/4淹水、3/4淹水处理的滴水观音初始荧光产量(F0)和非光化学猝灭系数(qN)分别高于对照,而最大荧光产量(Fm)、PSⅡ光化学量子产量(Fv/Fm)和光化学猝灭系数(qP)均低于对照,并随着处理时间的延长逐渐降低。高水位下植株F0增加,这表明了淹水处理导致了PSⅡ反应中心遭受了破坏或者不可逆的失活,植株叶片光合机构遭到一定程度的破坏(杨文权等,2013),且F0增加量越多,叶片受损伤程度就越严重(杜尧东等,2012),用于进行光合作用的电子减少(王振夏等,2013)。qP值显著降低,说明滴水管音叶片PSⅡ反应中心开放部分的比例和电子传递活性都在减少。2/4淹水、3/4淹水、全淹处理后的滴水观音的qN值先增加后降低,说明淹水胁迫对滴水观音PSⅡ反应中心造成了不可逆的失活,光合电子的速率严重下降,从天线色素上捕获的用于光化学反应的份额也就减少,PSⅡ反应中心的光化学活性减弱,从而影响了植物的光合作用(WanYulongetal,2010),这与冯建灿等(2002)在研究干旱胁迫下刺槐的qP、qN、Fv/Fm变化相同。由此说明,高水位(2/4淹水、3/4淹水、全淹)处理下,植株的光合系统受到影响,植株光化学活性减弱,并呈现出随淹水水位上升光合作用减弱越明显的趋势。

1/4淹水处理植株初始荧光产量(F0)、最大荧光产量(Fm)、PSⅡ光化学量子产量(Fv/Fm)和光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)均高于对照组,并且随着处理时间的延长都呈现上升趋势,与对照比较qP差异不显著(P>0.05),其他4个指标均差异显著(P<0.05);并且1/4处理植株叶片的F0、Fv/Fm、qN随着处理时间延长而增加,说明滴水观音在1/4淹水处理下,植株可以通过非光化学猝灭这一过程来调节过量能量的耗散,植株以热的形式耗散掉不能用于光合作用的光能,从而保护了PSⅡ反应中心免受因为吸收过多的光能造成光氧化和光抑制的伤害,使得滴水观音增强了抗淹能力,保护了光合机构,维持了正常的光合作用;这也说明1/4淹水处理利于滴水观音光合电子链的传递和滴水观音的生长,这可能与滴水观音自身特性“耐阴喜湿”有关;但高水位作用时,限制了滴水观音根系的有氧呼吸,植株根系活力降低,植株根系有毒有害物质积累,从而使植物生长受到抑制。

作者:夏红霞胡定雷朱启红李明艳李强刘政单位:重庆市环境材料与修复技术重点实验室重庆文理学院水环境修复重点实验室 重庆市南岸区环境监测站