消落带生态系统氮素截留转化分析范文

《应用生态学报》2015年第十二期

摘要

消落带是陆地与水体(河流、湖泊、水库、湿地以及其它特殊水体)之间的生态过渡带，具有独特的生态水文学和生物地球化学过程，是截留和转化NH4+、NO3-等非点源氮素进入水体的最后一道生态屏障.整合已有相关研究成果发现：1)植物固持作用改变氮素在土壤-植被-土壤-大气中相对存在位置，2)微生物反硝化作用将氮素从系统内永久性地去除，是消落带生态系统氮素截留转化的主要机制，但其相对贡献率仍有很大的不确定性.在不同流域背景条件下，影响消落带生态系统氮素生物地球化学循环的主要生态因子变化较大，很难确定地下水位高低、植被状况、微生物属性和土壤基质等哪一个生态因子是驱动消落带生态系统氮素循环的关键因子.研究方法的局限性、大的时空尺度数据的缺乏以及对植被宽度认识的模糊性，是导致消落带生态系统氮素截留转化结果变异性大的主要原因.因此，应在消落带生态系统具体研究区位环境因子基础上，利用数学模型、GIS、RS等数学分析方法及同位素示踪和气体联用测定等定量分析技术等从不同时空尺度研究消落带生态系统氮素的循环与转化规律，以实现消落带生态系统氮素截留转化最优化，为消落带生态系统的科学管理提供理论基础.

关键词

生物硝化-反硝化作用；生物地球化学过程；富营养化；生态水文过程；植物吸收

消落带，也称河岸带，常被译为riparianbelt、hydro-fluctuationbelt、water-level-fluctuatingzone等，是江河、湖泊、水库等水体因季节性涨落使土地周期性淹没和出露形成的干湿交替的水陆衔接地带[1]，具有独特的生态水文学过程、生物地球化学过程和生物地理区系，是水陆生态系统间生物流、物质流、能量流和信息流的交换场所，对进入消落带生态系统氮、磷、沉积物等非点源截留和去除具有重要的现实价值和潜在价值.国内外相关观测结果表明，消落带生态系统可以显著地降低地表水和地下水中NH4+、NO3-含量，是控制NH4+(铵态氮)、NO3-(硝态氮)等非点源氮素通过消落带缓冲区进入临近水体的最后一道生态屏障[2-5].但过量外源氮素输入将引起流域水体一系列生态和环境问题[6-9]，如何有效地提高消落带生态系统对NH4+、NO3-等非点源污染物的截留和去除效果，降低地下水污染，遏制地表水富营养化趋势，已成为当前水体环境特别是二级水源保护的首要任务之一.

然而，目前有关消落带生态系统氮素截留去除效果的观测结果差异非常大，不同流域消落带生态系统氮素截留去除率有的高达100%(如NorthCarolina[10])，有的低至0%(如Poland[11]).Spruil[10]、King[8]、Knies[9]、Weissteinert等[6]先后对卡罗莱纳州不同植被宽度消落带生态系统氮素截留去除效率进行对比研究发现，即使同一流域消落带生态系统在不同时间、不同研究人员取得的研究结果也不尽相同.这主要归属于影响消落带生态系统氮素截留转化生态因子较多，环境异质性较高，很难确定每个生态因子的相对贡献率.单一实验室模拟和样带原始观测数据积累对系统内氮素发生、转化及其去除过程解释能力很有限，迫切需要将不同来源数据进行整合分析.Mayer等[12]、Zhang等[13]先后就美国、加拿大和欧洲等不同国家和地区消落带氮素截留去除效率及相关生态因子进行多元分析，但仍没有得出明确的结论.有鉴于此，本文就消落带生态系统对氮素的截留转化主要机理及其影响因子进行综合分析，凝练出目前在消落带生态系统氮素截留转化研究过程中存在的一些主要问题，提出了消落带生态系统氮素截留转化研究潜在的几个突破点，以期为深入理解消落带生态系统氮素截留去除规律提供新的思路，为消落带生态系统可持续经营和管理提供科学依据.

1消落带氮素截留转化主要机理

氮素存在-3至+5多个价态，在生态系统内主要以NO3-、NH4+、颗粒氮和其它氮氧化物形式存在.这些氮素在流经消落带生态系统过程中可以通过消落带特定地形、地貌和植被组合对地表径流进行有效拦截，使颗粒性氮素化合物沉积、溶解性氮素化合物渗透、(集水区)淹水氮素化合物富集，进而被植物和微生物吸收、储存、固持、转化、吸附，从而实现系统氮素截留去除的效果.但NO3-、NH4+等非点源性氮素参与生物地球化学过程复杂多样，更与周围环境因子存在多重复杂耦合作用(表1).如溶解性有机氮不能有效地被植物吸收和利用，NH4+具有较强的吸附能力，极易达到饱和状态，而NO3-具有极强的淋溶能力，容易从土体中流失[14].但在不同消落带生态系统内，二者在对土壤氮素截留去除的相对贡献率存在较大的争议.

1.1植物固持植物吸收是消落带土壤氮素输出的一种主要形式，尤其是处于植物快速生长阶段的轻度富营养化消落带生态系统氮素截留去除的主要途径.植物根系从地下水中吸收氮素，将其转化为各种氨基酸或其它的含氮化合物，随植物的蒸腾拉力或采用主动运输方式运输到植物地上部分，在非木质化生物量部分短期积累、在木质化生物量部分长期积累、或直接被运输到植物叶片被利用形成各种含氮有机化合物或代谢产物[15]，在植物有机体中长期滞留，或以凋落、死亡及其它形式回到土壤[16]，适时收割植物地上部分可以去除生态系统内相当部分的氮素.综述目前的观测结果表明，国内外关于植物对土壤氮素固持能力的争议较大，其相对贡献率为5%至78%不等[15-18]，但大部分低于20%，且多为模拟湿地试验.究其原因在于植物体内氮素积累量是由植物体生物量决定的，随着植物生物量的收获，植被对氮素截留和迁移效果才能增加.但进一步的研究表明，为了保证消落带生态系统相对稳定性，植物的收割(loggingormowing)强度有限，而且只能在远离河岸的地方进行.植物根系对NO3-、NH4+的吸收和中长期储存改变氮素在土壤-植被-大气中的相对存在位置[7]，为系统内不同形态氮素在不同时间尺度和空间尺度再分配提供一种可能.消落带深厚枯枝落叶层和疏松土壤结构可以显著延长NO3-、NH4+在地表和地下径流的水力驻留时间[10]，为植被固持、土壤吸附、微生物转化及其它生物地球化学过程创造了有利条件.

1.2微生物硝化-反硝化作用在消落带生态系统氮素循环和转化过程中，微生物硝化-反硝化作用发挥着重要作用.消落带生态系统含有大量的周期性淹水输入和高地径流输入的不稳定有机化合物，地下水位较高，土壤水分常处于饱和状态，更存在季节性淹水，极易形成好氧-兼氧-厌氧交替的土壤微环境，有利于微生物特别是硝化细菌和反硝化细菌的活动[19]，形成了反硝化作用热点区域(hotspots)(图1)[20].反硝化细菌在厌氧异养条件下将氨化作用、硝化作用产生的NO3-或外源输入的NO3-通过一系列代谢中间产物(NO2-、NO-、NH3OH、NH2OH)还原为气态氮(NO、N2O、N2)而使氮素永久损失的生物化学过程[21-22]，是消落带生态系统氮素截留去除的最佳途径[19,22-25].但影响微生物特别是反硝化细菌群落结构和生物活性的生态因子众多，外因主要有径流中NO3-浓度、O2含量、pH、温度、有机碳的可利用性等[19,26-27]，内因则主要是微生物种群结构组成.外因和内因在不同背景条件下具有很大的不确定性，使得通过单一的研究方法、研究手段或样点研究测得的反硝化速率具有较大的差异.对NO3-贡献率(去除效率)表现为30%至100％不等[24-29].尽管目前植物固持和微生物硝化与反硝化被认为是消落带生态系统NO3-、NH4+截留去除的两种主要途径，但整合已有观测结果却发现，二者在不同背景条件下对系统内氮素截留去除的相对贡献率差异较大，这说明在消落带生态系统内一些生物和非生物因子可以通过直接和间接方式调节植物固持和微生物硝化-反硝化过程，进而以一种非常复杂的网络调控方式影响整个系统对氮素的截留去除效果.

2影响消落带生态系统氮截留去除的生态因子

2.1消落带水文特征消落带中的地表径流和浅层地下水通过水文学过程将水体和邻近的高地联系起来，形成了系列水分梯度和养分梯度，是决定消落带土壤及植被因子能否有效拦截氮素截留转化的关键[30-33]，地下水位的高低及其流动方向在一定程度上决定了NO3-、NH4+等非点源氮素在什么时刻、什么地方发生生物化学转化过程(图1).整合研究发现，消落带地下水位较高，富含氮素水流可以直接通过土壤浅层径流流经消落带进入河流，不均匀分布的植被根系可以短暂地截留大部分氮素化合物，在根际周围形成厌氧-好氧-厌氧交替的微环境，有利于反硝化作用的发生；当浅层地下径流流经植物根际周围时，植物种类越多，根系交错越复杂，微生物对土壤氮素网络调控越强，根系对NO3-、NH4+的利用强度越大[32].Kellogg等[34]发现，NO3-的损失效率与其在地下水的水力驻留时间呈正相关，驻留时间越长，NO3-的损失效率越高.地下水位季节性波动使消落带土壤在地形、地貌和土壤结构等方面发生或多或少的变化，形成了不同形态氮素在氮素截留和转化过程中时空异质性，如Maıt̂re等[35]在研究中指出，消落带在处于落干过程中NO3-的截留去除效果高达93%，而在土壤过饱和阶段则下降至50%.

2.2消落带植被植被演替与土壤氮素有效性已成为消落带生态系统氮素截留转化的焦点.研究发现，植被组成、植被盖度、种类多度影响着水流通过消落带的途径和速度，调控着地下径流与植物根系及土壤颗粒的接触程度，影响着氨化细菌、硝化细菌、反硝化细菌的作用强度[8-9,15].在氮素截留去除方面，消落带植被区显著高于消落带裸露区[13,36]，森林高于草地[13]，复合植被高于单一植被[13].这是因为以森林为主的消落带生态系统存在较密的根茎和根系分布、更久的氮素滞留时间、更高的NO3-含量，在土壤透气性、持水性、入渗性等方面显著地高于草本.不同的植被区系，对NO3-、NH4+的需求和转运能力不同，其生长速率也表现出一定的差异，但一般认为植物会优先选择NH4+，以降低能量损耗.植物多样性和植被盖度增加有助于土壤在长时期内维持较高的有机质[37]，增加了根际微生物代谢活动和代谢多样性[13]，为硝化和反硝化过程创造了有利的环境[38].

2.3土壤微生物土壤微生物是驱动土壤氮素循环重要的因子，参与氨化作用、硝化作用、反硝化作用和生物固氮等生物地球化学过程（表1），是消落带氮素截留转化的最关键因子.微生物群落大小、微生物酶活性、以及微生物参与生物地球化学过程受制于其特定生境中土壤质地、pH值、Eh(氧化还原电位)、有机碳含量、通气情况等[26-27,39]，并在不同程度上调控着土壤氮素的截留去除效率.研究发现，土壤微生物多样性越高，地下资源整合效率越强，土壤氮素截留去除效果越大.地下水位和氮素含量在不同土层周期性波动，形成了土壤微生物在不同位点分布的不均匀性和成层性.不同种群微生物生理生化作用过程的多样性加强了微生物对不同形态氮素的协同利用强度，形成了反硝化作用的热点时刻和热点位点[40]，使更多的外源性氮素在系统内不断地分解和转化，最后以N2形式永久性地损失.2.4消落带土壤基质土壤的某些理化因子，如温度、湿度、溶氧量、有效碳氮含量可以直接或间接地影响植物生长状况和土壤微生物硝化-反硝化作用，是控制消落带氮素截留去除的主要生态因子.这是因为消落带土壤可以通过自身的一些物理和化学性质(如过滤、吸收、吸附、离子交换等)来实现对NO3-、NH4+的截留去除，但这种过程是快速可逆的，很容易达到平衡状态[14,41]；消落带土壤基质也为植物、微生物生长提供载体，为NO3-、NH4+等含氮化合物在其中的渗流提供良好的水力条件，促进植物和微生物引导的一系列物理的和生物地理化学的过程[32].土壤有效碳氮含量也在一定程度上决定着氮素截留去除效率.如Lowrance等[16]在研究中发现，在可利用碳、氮较为缺乏的消落带，土壤反硝化的去氮速率为1.4kg•hm-2•a-1；而在碳、氮富集的消落带，土壤反硝化的去氮速率为31kg•hm-2•a-1.King[7]、Knies[8]更在研究中发现，土壤对NO3-、NH4+截留转化主要集中在土壤表层(0~10cm)，随着土壤层次的加深，反硝化作用呈直线下降，这可能与土壤表层较为丰富的浅层地下径流和深厚的有机质有关.整合分析导致消落带生态系统氮素截留去除的差异因素，生态因子的非线性的网络调控发挥着重要的作用，但单一研究方法的局限性、研究区位的尺度效应和对消落带宽度认识的模糊性也是不可忽略的.

3研究消落带生态系统氮素截留转化过程中存在主要问题

3.1消落带生态系统氮素截留转化研究方法氮气通量法、硝酸盐剩余法、乙炔抑制法、气压过程分离技术等方法从不同侧面上揭示了消落带植被、土壤、微生物之间的相互关系，但由于单一研究技术、研究手段和研究方法的局限性，大多数研究仅针对消落带生物地球化学循环某一或某几个过程，未能从根本解决土壤氮素转化的测量定量问题.从研究技术应用强度来看，乙炔抑制法所占相对比例为36%，同位素示踪法为29%，N2产量直接测定法为20%，质量平衡法为10%，而其他技术则仅为5%[42].从研究技术应用范围来看，不同研究方法都有其特定阈值，使得测得氮素截留去除效率差异较大[43].如乙炔抑制法中乙炔既可作为碳源参与生物化学反应[44]，也可能引起土壤微尺度原有气体组分的改变[45].吕海霞等[46]在研究中发现，乙炔对NH4+的抑制作用随着NO3-含量的下降而逐渐减弱，反硝化反应强度更有可能被低估30%至50%.添加外源15N与原有土壤原有14N之间存在生物交换作用[47]，加之微生物对土壤氮素的利用更趋向于14N[48]，测得的氮素截留去除效率显著偏低.在不同消落带生态系统，NH4+、NO3-与周围环境因子的相互作用过程复杂，硝化作用、反硝化作用中间产物和最终产物具有很大的不确定性，单一的研究技术、研究手段很难真实地模拟消落带的自然演替过程，建立一个准确的、直接的、简单易行的、能够定量测定的野外原位试验，适时地对环境变化做出响应成为大势所趋.研究发现，Nielsen等[45]提出的15N同位素示踪技术与气体定量技术的联用能够从多层次、多角度对比研究氮素在植物吸收、代谢、微生物固持、转化(硝化、反硝化)、土壤吸附及其它生物化学过程中的组分及其分量，结果精确稳定，不易造成二次污染，可能是精确定量研究消落带生态系统氮素截留转化规律的最佳方法.

3.2消落带生态系统氮素截留转化研究区位整合国内外已有研究表明，消落带生态系统氮素截留转化主要零散地集中在某些特定的样点和样带，缺乏对流域尺度、景观尺度长时间的、系统的、连续的监测，很难揭示消落带生态系统在演替过程中氮素截留转化内在动态变化及影响机制.在流域尺度上，消落带生态系统土壤水分含量高、土地肥沃、含有大量的不稳定的有机物质，是农业生产的理想区域[33]，但土地利用方式、人为干扰强度等严重影响着系统对NO3-、NH4+等非点源性氮素在消落带生态系统的搬运及再分配过程.如以农田为背景的人为强力干扰的消落带土壤中存有大量的NO3-和充沛的下渗水流，NO3-极易发生淋溶[14]，进入临近水体，影响河流的水质.在景观尺度上，消落带生态系统周期性水位波动形成水流形式、土壤湿度、土壤有机质等的周期性变化，形成了土壤氮素在流经高地、集水区、水陆交接地的截留和转运过程中的热点时刻和热点位点，为微生物作用特别是反硝化作用创造了有利的条件.在样点尺度上，消落带生态系统土壤有机质或腐殖质成块状分布，并伴有时间变化，如靠近植被根系和有机碎屑处土壤碳、氮相对集中，容易形成斑块，有利于微生物分解和转化，而远离植被根际NO3-、NH4+含量较高.在实验室模拟湿地试验上，土壤氮素截留去除效果较好，试验周期较短，但自然消落带生态系统生态和环境属性是不可控的，是非线性的，单一的实验室模拟湿地试验很难真实地反映自然消落带生态系统氮素截留转化的生物地球化学过程.研究表明，国内外关于消落带氮素截留去除研究多为短期的、静态的研究，未能从消落带生态系统内在发展和演替角度对氮素截留转化进行深入的揭示[49].因此，利用文献收集、数学模型、地理信息系统和遥感等数字手段从基于样点的监测过渡到整个流域或景观尺度对消落带的生态水文化学、生物地球化学等过程进行系统的跟踪，找出不同背景条件下影响消落带生态系统氮素截留转化的关键因子，对控制流域甚至区域尺度氮污染具有重要的生态学意义.

3.3消落带生态系统氮素截留转化的最适植被宽度消落带植被宽度适宜与否是直接或间接影响氮素截留转化的关键因子，但在不同背景条件下消落带生态系统所得出的植被宽度及其氮素截留去除效率差异较大(表2).消落带最有效的植被宽度应是由不少于30m的本地植物、微生物区系组成的，且应用于流域内的所有河流，包括最小的支流[10]；在植被组成方面，应至少包括3个植被带，即靠近流域森林带、灌木带和草地带，其中森林带宽度是固定不变的，不能低于15m[4]；在不同流域要根据特定的水文动态、土壤特性、植被类型、气候状况等生态和环境属性对宽度大小进行修正[11,50].韩状行等[42]在研究中指出20~30m植被宽度可以有效地拦截高地坡面水流，降低NH4+、NO3-等含氮化合物向河流的输入。Mayer等[12]对欧洲和美洲多个流域不同植被宽度消落带截留去氮能力进行整合分析发现：30m宽植被宽度可以截留去除52%以上氮素(P<0.01)，进一步研究表明，10、20、35m植被宽度可以分别去除进入消落带生态系统73%、88%、92%径流氮素.这是因为植被宽度的增加直接或间接地拓宽土壤-植被-大气连续体对不同形态氮的吸收、固持、转化和吸附的时空范围[42]，但过宽的植被缓冲区会降低消落带生态系统的潜在价值，不能被当地土地拥有者所接受，也不能被当地决策者所采纳.因此，结合文献整合分析和长期野外实地监测观察研究，平衡消落带复杂的人地矛盾，权衡消落带生态与环境和经济需求，澄清植被宽度认识的模糊性，找出实现氮素截留去除的最优化植被宽度，可能是消落带生态系统氮素科学管理的重要工作。

4结语

消落带生态系统是陆生生态系统在水生生态系统的延续，可以通过一系列物理、生物和化学过程对土壤氮素进行中长期的截留和转化.受研究技术局限性、研究区位尺度效应和植被宽度认识的模糊性等影响，在不同流域背景条件下，很难在消落带水流动态、植被状况、微生物属性和土壤基质等生态因子筛选出影响氮素循环的关键因子.因此，今后研究可采用统一公认的新技术（如15N同位素示踪技术与气体定量技术）从不同时空尺度定量揭示NO3-、NH4+等非点源氮素在生物地球化学过程中的演变、迁移和转化规律，以实现消落带生态系统氮素截留转化最优化，为消落带生态系统的科学管理提供理论基础.

作者：杨丹 樊大勇 谢宗强 张爱英 熊高明 赵常明 徐文婷 单位：中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 中国科学院大学